samedi 22 décembre 2012

Les couleurs des bettas: génotype / phénotype

Génotypes et phénotypes: les couleurs des Bettas Splendens


Comment s'organisent les couleurs sur un Betta splendens? Nous allons essayer de répondre à cette question, sans entrer dans les détails de la génétique, pour que cette explication reste le plus abordable possible.

Les couleurs du Combattant sont produites par trois pigments: la lutéine (jaune), la mélanine (noir), et l'érythroptérine (rouge); et par de petits cristaux hexagonaux de guanine qui vont permettre une dispersion de la lumière, donnant le phénomène irisé (couleur bleu-roi, bleu-acier et turquoise/vert).

Chaque pigment est contenu dans un type de cellules: les xanthophores pour les pigments jaunes, les mélanophores pour le noir et les érythrophores pour le rouge.

Pour les couches irisées, les cellules qui en sont responsables s'appellent les iridocytes ou guanophores.


Selon plusieurs théories, les couleurs d'un betta splendens sont disposées en couches. Il existe encore des inconnues sur la manière dont ces couches sont disposées, sur la génétique des couleurs des Bettas Splendens donnant les diverses phénotypes qu'on connait.

La théorie la plus plausible, bien qu'elle comporte sans doute des erreurs, est la théorie des quatres couches de H.M. Wallbrunn.

Il faut tout d'abord ne pas confondre génotype et phénotype.

Le génotype est la composition génétique de l'individu; le phénotype est l'expression du génotype, il est donc le caractère observable.

Le phénotype couleur du betta viendrait donc de l'association de 4 couches de couleurs superposées. Dans l'ordre, de la plus profonde à la plus superficielle: une couche jaune, puis une noire, une rouge, et enfin une irisée.

Les 4 couches de la plus profonde a la plus superficielle: jaune, noire, rouge, bleue.



La couche jaune.

La plus fine et la plus profonde, elle ne joue que pour une part infime dans le phénotype du betta. Elle contient les xanthophores.
Aucun gène n'aurait été identifié pour le contrôle de la pigmentation jaune du betta splendens. 

La couche noire.

Au dessus de la couche jaune, elle contient les mélanophores et détermine la couleur de fond du Betta.

Deux gènes ont été isolés pour cette couche: le premier contrôle la synthèse ou non de la mélanine, le second contrôle la quantité de mélanine produite. 
Un troisième gène pourrait exister, qui joue dans la mutation Mélano.


On peut différencier 5 phénotypes pour cette couche noire (le phénotype sauvage et 4 mutations):

- La forme sauvage brun sombre de fond, pouvant être recouverte par les autres couches, sauf au niveau de la tête.
Femelle de type sauvage brun sombre (+ irisations bleues)
Betta rouge sur fond sombre (+ rouge étendu):
 siamimbellis.com


- Une mutation sur le gène codant la synthèse de mélanine entraîne une absence de production de mélanine, ce qui donne un betta au corps couleur chair. Ça sera un betta Cambodge.

Femelle double queue cambodge


- Une seconde mutation réduit la quantité de mélanine synthétisée. C'est la mutation blond.

Betta rouge sur fond blond (lecombattantdusiam.ephpbb.com)


- Une troisième mutation augmente la quantité de mélanine synthétisée. C'est la mutation Mélano
Le mélanisme désigne des bettas au corps très sombres, allant jusqu'au noir.
Mais la mélanine peut être sous forme oxydée ou sous forme réduite. Sous sa forme oxydée, la mélanine apparaît noire alors que sous sa forme réduite, elle apparaît brune. Donc c'est bien l'oxydation de la mélanine et non sa grande quantité qui sera responsable de la couleur noire d'un betta.

Betta Melano (http://sziamiharcoshal.mindenkilapja.hu/)


-La mutation black-lace: Les femelles mélano noires homozygotes récessives sont stériles. Une dernière variété de bettas noirs apparaît, mais moins noire que les mélano. Cette variété est appelée "black lace". 
Une hypothèse est émise selon laquelle ces bettas dériveraient d'une lignée non-rouge sur laquelle une sélection a été faite pour obtenir de plus en plus de pigments noirs. Un autre gène serait mis en cause, différent de celui associé à la couleur mélano. 

CT femelle Black-Lace


En croisant un mâle mélano avec une femelle black-lace, la génération F1 aurait un phénotype "sauvage" pour la couche noire! 


La couche rouge.

La couche rouge se situe entre la couche noire et la couche irisée.
Trois gènes coderaient pour cette couche, donnant 5 phénotypes.

-Chez la forme sauvage, la répartition de la couche rouge est limitée aux nageoires pelviennes, anale et caudale.
Mâle betta plakat (photo de Pascal sur http://forum.aquagora.fr)

- Une première mutation, la mutation non-rouge, empêcherait la synthèse du pigment rouge. Il existe deux mutation non-rouge, donnant soit un phénotype jaune (mutation nr1) soit un phénotype orange (mutation nr2). Cette mutation non-rouge est portée par un allèle récessif.

mâle PKHM jaune (geoffrey sur aqua44.actifforum.com)
















- Une autre mutation, rouge étendu, augmente la répartition du rouge qui recouvrira l'ensemble du poisson (corps, tête, nageoires). Cette mutation rouge étendu est portée par un allèle dominant.

Betta rouge étendu sur fonds foncé (photo DjaX)


- La mutation "rouge-perdu". Cette mutation fut d'abord observée chez les bettas marbrés. La répartition du rouge diminue au cours de la croissance du betta, pouvant aller jusqu'à une disparition complète à l'âge adulte. Le rouge peut même réapparaître par la suite chez certains individus. Il reste encore beaucoup à découvrir sur ce caractère "rouge-perdu". La mutation est décrite comme à expression variable et dominante sur tous les autres caractère associées à la couche rouge, à l'exception du caractère rouge étendu.

photo de Niwit sur lecombattantdusiam.ephpbb.com


- La mutation "nageoires-panachées" concerne elle aussi la couche rouge. Chez ces Bettas, une partie des nageoires est dépourvue de pigment rouge, la nageoire apparaît donc transparente ou blanche. Lorsque la partie pigmentée et la partie dépigmentée se répartissent équitablement sur la nageoire, on parle de motif papillon (butterfly).

Nageoires panachées, motif papillon (photo de siamimbellis,
betta ayant appartenu à Johan de lapassiondubetta.forumactif.com)

La couche irisée.

La couche irisée est la plus superficielle qui recouvre les autres couches. 

Elle contient les guanophores et détermine l'extension et la couleur de l'irisation chez un betta.

Deux gènes codent pour cette couche: un qui contrôle la couleur de la couche irisée, et un qui contrôle la répartition de cette irisation. Cinq phénotypes y sont associés: 3 pour la couleur (bleu-acier, bleu-roi et turquoise, et 2 pour l extension de l irisation (normale ou etendue).

Chez le Betta Splendens sauvage, la couche irisée est verte/turquoise, et se répartit sur les nageoires et sous forme de points sur le corps.


Mâle betta plakat (photo de Pascal sur http://forum.aquagora.fr)


-Une première mutation donne une couleur bleu-acier à la couche irisée. L'allèle muté est co-dominant avec l'allèle sauvage, ce qui fait que chez les individus hétérozygotes, la couche irisée est de couleur bleu-roi.

Betta irisation bleu-roi


-La deuxième mutation est l'irisation étendue. Elle augmente la répartition de la couche irisée qui recouvrira les nageoires et le corps à l'exception de la tête.

Betta bleu-acier, irisation étendue (lesbettasplendens.eklablog.com)
Betta bleu-roi, irisation étendue (photo de mbuna55 sur aquagora.fr)

Le phénomène métallique de la couche irisée.


Le mécanisme de l'irisation métallique n'est pas encore totalement connu. 

Les couleurs métalliques auraient été obtenues a partir de croisements entre des Bettas Splendens et des Bettas Mahachai, Imbellis ou Smaragdina.

Les couleurs métalliques sont, comme les couleurs irisées, des couleurs produites par la réflexion des cristaux contenus dans les iridophores. Dans le cas des trois couleurs irisées foncées, les iridophores reflètent la lumière dans la partie bleue du spectre lumineux, alors que pour les bettas métalliques ils reflètent la lumière dans la partie jaune-vert du spectre lumineux.

Les iridophores sont présents chez tous les bettas splendens, mais sont limités au ventre sur les bettas non métalliques. Le caractère métallique augmente cette répartition des iridophores jaunes sur le corps et les nageoires.

Ce gène métallique serait dominant sur le gène non-métallique.

Betta métallique (http://lecombattantdusiam.ephpbb.com/t222-le-copper-gold)

Le caractère masque.


La couche irisée n'est pas censée s'étendre sur la tête du betta, même lors de la mutation irisation étendue.

Cependant dernièrement des bettas a la tête irisée sont apparus. Ce caractère est appelé masque.

L'hérédité de cette mutation est mal connue. Même si elle est apparue chez les bettas métalliques,  permettant d'avoir des poissons unicolores totalement irisés, le gène mis en cause pour le caractère masque n'est pas le même que le gène métallique.

Cette mutation serait partiellement dominante, puisqu'on croise des bettas demi-masque.

Betta bleu-acier non-mask (photo de Bluebetta)
Betta bleu-acier mask


L'aspect opaque.


Les bettas opaques ont un aspect dense, laiteux, et une opacité due à des dépôts de guanine accumulée dans les iridocytes de la couche irisee.
La guanine se dépose sous forme de granules, et non sous forme de cristaux comme pour les irisation bleue-verte ou métallique, la lumière n'est pas réfractée ce qui donne une apparence laiteuse, mate.
Le phénotype opaque serait dominant, cependant les hétérozygotes auraient une opacité moins nette.

Les Bettas blancs opaques seraient en réalité des bettas bleus acier opaques, le bleu-acier est la fine couche d irisation.
Les Bettas à fond Cambodge auront alors un corps blanc. Il existe aussi des bettas bleu-roi et turquoise opaque.
Chez les bettas pastels, la couche opaque serait moins dense que chez les bettas opaques.

Betta blanc opaque (photo de coco sur bettaportrait.forumactif.fr
Betta femelle pastel (http://www.bettabred.co.uk/)

Le caractère dragon.


C'est le dernier caractère apparu chez les bettas. Le caractère dragon a été obtenu en croisant un Betta Splendens et un Betta Mahachai.
Ce phénotype correspond à une épaisse couche métallique de couleur blanche, uniforme, à l'aspect d'armure.
Un dépôt similaire s'observe chez une variante irisée que l'on appelle armadillo. En pratique, l'irisation bleu et l'écaillure dragon se mélangent, donnant des corps de type armadillo. Le betta bleu dragon serait donc impossible à obtenir.

Betta dragon
Plakat mâle cooper dragon
Plakat mâle Armadillo

Plakat mâle Gold dragon


Les différentes formes et couleurs des Bettas Splendens est rappelée ici .

Sources: http://www.betta-forum.net/f2-genetique-et-elevage-selectif
                The Betta Handbook. Goldstein. Barron's. 2004